بررسی بیولوژیكی دستگاه شنوایی خط جانبی در ماهیان مختلف

اصطلاح Octavolateralis یا سیستم شنوایی

واژه Octarolateralis با گوش داخلی، خط جانبی و سیستم های حسی مرتبط است كه برای مدتی طولانی به عنوان سیستم تعادلی ـ صوتی شناخته شده بودند كه این نام از تعبیراتی بود كه در قدیم استعمال می شد و هردو سیستم را به عنوان یك دریافت كننده صوتی معرفی كرده بود كه بوسیله پرده های مشابه از هم جدا شده اند و تصورات اولیه براین باور است كه گوش داخلی از خط جانبی كه حاوی ماده متشكله سلولهای شنوائی است، مشتق شده است. در صورتیكه گوش و خط جانبی بوسیله مشخصه های خود، نحوه تغذیه و اعمال اصلی آنها مشخص می شوند و به هیچ عنوان از یكدیگر مشتق نشده اند. ابتدا عمل مجموعه های مژگانی شرح داده می شود.

مجموعه های مژگانی دارای جهت یابی هایی هستند كه با میزان حساسیت فیزیكی آنها كه برای خم كردن این مجموعه ها بكار می رود در ارتباطند.

این جهت یابی بوسیله موقعیت خارج از مركز ماده Kinotilium در یكطرف از مجموعه و انتقال تدریجی ولی زیاد Stereociliaكه در سمت Kinotilium دارای طول بیشتر و در انتهای مجموعه دارای طول كمتری است تعیین می گردد.

خم شدن رشته ها در سمتی كه طول بلندتر دارد سبب پلاریزاسیون داخل سلولی می شود و یك ولتاژ بالقوه ای در درون سلولهای شنوائی ایجاد می كند و با خم شدن به سمت مخالف از قطبی شدن بیش از حد جلوگیری می كند. بزرگی واكنش ها بستگی به خم شدن دارد و بوسیله اندازه گیری برحسب نانومتر محاسبه می شود.

خم شدن دسته ها در جهتی به جز جهت اصلی واكنشی را طرح ریزی می كند كه ارتباط كسینوسی با خم شدن دسته ها دارد. خاصیت این واكنش برداری این است كه به سلولهای شنوایی یك مكانیسم بالقوه ای برهدایت مستقیم واكنش ها و جهت یابی مركز صوت در آب می دهد.

هرغشاء حسی در ارگانهای داخلی، دارای سلولهای مژگانی جهت دار است كه امر الگوهایی مجزا وابسته به قطبیت سلولها قراردارد.

 آناتومی گوش داخلی و ضمائم آن

ساختمان

در لابیرنت مهره داران دو قسمت بنام های Pars superior و Pars inferior مشاهده می شود. در ماهیان غضروفی و استخوانی اولی شامل سه مجرای نیم دایره و یكی از سه سنگریزه شنوایی بنام «اتریكول» است، كه در یك سطح افقی با ظاهری ناصاف قراردارد. در Pars inferior دو سنگریزه دیگر بنام های «ساكولوس» و «لاگنا» قراردارد كه بصورت عمودی و نزدیك به هم قراردارند. علاوه برموارد ذكر شده بیشتر ماهیان دارای یك ارگان داخلی دیگر بنامMacula neglecta هستند كه در نزدیكی اتریكول و كانال آمپول و مجاری نیم دایره خلفی قراردارد. هركدام از زوایای داخلی با شاخه هایی از عصب شماره هشت جمجمه كنترل می شود.

مجاری نیم دایره

سه مجرای نیم دایره (قدامی، جانبی، خلفی) به سمت خارج اتریكول گسترده شده و درون آن از مایع آندولنف پر شده است. بخش قدامی و خلفی بوسیله یك صفحه عمودی بنام Crus  Commune تقسیم می شود و برجستگیهای كروی آمپول در قاعده هر مجرا وجود دارد.

درون هر آمپول یك لبه مضرس و باریك و بلند بنام Crista  ampularis وجود دارد كه در سرتاسر مجرا بوسیله سلولهای مویی، حسی پوشیده شده است و یك ساختار ژلاتینی بنام Cupula به صورت یك غشاء ضخیم از سطح كریستال به بالای آمپول گسترده شده است بنابراین كریستا و سرپوش ژلاتینی آن كوپولا به صورت یك دیافراگم البته بصورت نامنظم در مقابل ظاهرشدن مایع در داخل كانال عمل می‌كند.

 سنگریزه های شنوایی

سنگریزه های شنوایی مانند كیسه های كوچكی هستند كه شامل تودة فشرده ای از اشكال مختلف تركیبات صدفی كلسیم به صورت كریستال می باشند مهره داران غیرغضروفی دارای سنگریزه های شنوایی هستند كه شامل مجموعه خیمر مانندی از كریستالهای كوچك بنام Stato Conia, Oto Conia می باشند و دریك زمینه كلاژنی قراردارد. درمقایسه با Ray-Finned Fish ماهیان استخوانی دارای زمینه كریستالی هستند كه دارای سطح ناصاف است و با فرورفتگی و برجستگی های زیادی مشخص می شود كه این ساختارهای مضرس دقیقاً اتولیت نامیده می شود.

سنگریزه های شنوایی دارای غشاء حسی هستند كه بصورت لكه هایی روی دیواره كیسه قرارگرفته است و توده اتولیتی نزدیك غشاء حسی قراردارد، به صورت یك جفت مكانیكی به هم متصل است كه این اتصال بوسیله صفحات ژلاتینی كه غشاء شنوایی نامیده می شد صورت می گیرد.

قابلیت كشش، حالت ارتجاعی غشاء شنوایی، آندولنف و سطح اپتیلیان كه شامل مجموعه های مژگانی است مهمترین پارامترها در پاسخگویی به واكنش ها هستند.

اتریكول دارای منطقه ای است كه در آن برضخامت غشاء حسی افزوده می شود و سلولها بزرگترند، این منطقه تشكیل نوارهای برجسته ای بنام Striola می دهد كه در قسمت پشتی ـ جانبی Macula قراردارد. سایر قسمت های غشاء حسی هم ممكن است از این مناطق استریولاری را نشان دهد. سلولهایی كه دراین منطقه اند دارای مجموعه های مژگانی متفاوت با قسمت های حاشیه ای هستند. Macula Neglecta معمای گوش داخلی است و اولین بار بوسیله Retzius در سال 1881 كشف شد. اندازه ساختمان و موقعیت آن در گونه های مختلف فرق می كند. امروزه شخص شده كه Neglecta دارای یك یا دو برآمدگی حسی اند كه بوسیله غشاء ژلاتینی كوپولا مانندی پوشیده شده است. در Elasmobranch ، Neglecta بسیار بزرگ بوده و بعنوان اندام شنوایی موردتوجه است ولی در ماهیان استخوانی بسیار ریز است.